4
Рис.20 а, б, в, г,
д. Возбуждающие действия волоскового
аппарата ВК
250
38-2/75с Литературные данные указывают на очень высокую чувствительность
лабиринта к
центростремительным и линейным ускорениям. Отчетливые сдвиги
биоэлектрической активности
в мозжечке кошки (флоккулонодулярная доля) наблюдается при ускорениях,
равных 0,005-0,01
ж.
Дифференциальный (минимальный) порог чувствительности по линейному
ускорению
составляет
0,0003 ж, а порог чувствительности по линейному ускорению в
самолёте - 0,07
ж.
По данным полученным в результате регистрации электрической
активности
"отолитовых
нейронов" бульбарного комплекса нормальной лягушки (в
условиях нормальной
гравитации), порог
линейного ускорения меньше
I
м/сек при продолжительном стимуле в 5
сек. 38-2/75нс Измерения
проведенные на людях показали, что сердечные
удары вызывают
линейные смещения головы с
ускорением 0.01-0,02 ж. Поэтому высказана
гипотеза, согласно
которой сердечные удары обуславливают
постоянный тонус отолитовых
рецепторов. И это
правильно, кроме тонуса отолитовых рецепторов,
существует тонус мышц
всего организма.
На рис. 9 показана гамма статическая и гамма динамическая
системы
рецепторов, было
непонятно от чего и как возбуждаются, теперь становиться ясно, что МНгс
и
МНгд
возбуждаются именно от сигналов ВК, поэтому и срабатывают их рецепторы
(чтобы они
возбуждались необходим сигнал - от ВК), что и делают афференты от
отолитовых рецепторов,
I3-I/I27
объясняет возбуждение гамма динамических и статических рецепторов с
экстрапирамидного
тракта, что в корне неправильно. С экстрапирамидного
тракта подаются оба
сигнала, но с учетом
разницы между новым и предыдущим (старым) сигналом.
Первичный тонус
от ВК обработанный
мозжечком передается через КГМ в пирамидные тракты, а
также
экстрапирамидные тракты.
Вестибулярная афферентная импульсация.
38-2/7бн, 77 Во время ускоренного вращения возбуждаются в основном
каналы, плоскость
которых
соответствует плоскости приложенного ускорения. При этом
горизонтальные каналы
реагируют лишь
на вращение вокруг вертикапьной
251
оси, не возбуждаясь при поворотах вокруг любой из 2-х горизонтальных
осей (X и 3),
вертикальные
каналы отвечают на вращение вокруг всех трёх осей.
Афферентные импульсации в
отдельных волокнах
вестибулярного нерва в покое и при стимуляции,
показали, что при токе
зндолимфы к ампуле Х - канала
и от ампулы в сторону У - канала возникает
увеличение частоты
афферентной импульсации. При
противоположных токах эндолимфы наблюдается
обратный эффект.
Следовательно рецепторы
гребешка характеризуются бидирекционной
чувствительностью. При этом
сигналы в обеих каналах
X
и
У формируются равные по величине, но противоположные по знаку.
Эти же данные косаются и канала -
3. В нервах полукружных каналов
имеются различные группы
волокон, выделено 4 типа волокон.
Первые два типа волокон А и В, так
называемые волокна пропорциональности, характеризуются
бидерекционной чувствительностью. Они
активируются при токе эндолимфы к МКУ (к макуле канала
X)
и тормозятся при токе эндолимфы от ампулы в канал
X.
Волокна, типов А и В различаются по крутизне характеристики,
чувствительности и масимальной
частоте ответов, находящихся в диапозонах +40 до -40 град/сек.
- Волокна С реагируют на сильный отрицательный стимул до 100 град/сек.
- Д волокна реагируют на сильный положительный стимулдо 100 град/сек.
Сведения об отолитовых рецепторах.
38-2/79нс Рецепторы неправильного положения - сигнализируют о
положении головы в
пространстве.
Разница между рецепторами неправильного положения и
рецепторами полукружных
каналов состоит в
том, что первые отвечают на наклон головы с постоянной
скоростью, тогда
как вторые реагируют на
угловые ускорения. Отолитовые органы МКУ и МКС
реагируют на линейные перемещения во всех 3-х
координатах. Рецепторы МКС
практически не отличаются от рецепторов
МКУ по своей способности
сигнализировать о наклонах головы.
252
Устройство отолитовых мембран.
38-2/65 Купулы полукружных каналов, МКУ, МКС являются жидкими
кристаллами кальцита.
Вестибулярный эпителий всех пяти областей имеет определенную
морфологическую
поляризацию.
Например в кристе канала
X
киноцилии волосковых клеток обращены к МКУ, а
кристы канала У
обращены к просвету канала. Что имеет отношение к
механизму дирекционной
чувствительности каналов,
поскольку в каналах
X
и У возбуждающий ток эндолимфы направлен
от стереоцилий к
киноцилиям, а тормозящий наоборот. Несколько иначе
расположены
киноцилии в эпителии макул:
здесь сенсорные клетки образуют группы из
нескольких сот
единиц. Внутри каждой такой группы
киноцилии ориентированы одинаково,
однако ориентация
самих групп различна. В макулах линии
поляризации веерообразно
расходятся от медиальной
передней части макул и изогнутой границе, за
пределами которой
поляризация реверсирует
(меняет направление на обратное).
Волоски эпителиальных клеток кристы покрыты желеобразным колпачком
13~2/155с
(купулой). Расположенная в полукружных каналах, не имеющая
минеральных включений купула
обладает
практически такой же плотностью, что и эндолимфа, т. е. около
I.
Волокна
чувствительных
клеток макул погружены в желеобразную мембрану,
содержащую криталлические
включения - отолиты
с плотностью кальцита у человека 2,2 ед. 38-2/64н В
состав
кристаллов отолитовой мембраны входят
гиалуронаты. Гиалуронаты - соли
гиалуроновой
кислоты, относящиеся к мукополисахаридам, вещества
с высоким
молекулярным весом.
Калиевые соли гиалуроновой кислоты с водой образуют вязкие
ра.створы.
Вокруг сенсорного
эпителия имеется особая область - плоская серповидность,
секретирующая
сульфомукополисахариды. При деформации молекул этих веществ возникает
электрохимический
потенциал смещения, который имеет прямое отношение к функции волосяной
клетки.
38-2/б5в На основании опыта проведенного в капилляре с раствором
гиалуроната
калия, смещаясь
в капилляре, создавал разность потенциалов до110 мВ
между двумя опущенными в раствор
электродами. Наличие АХ в лабиринтах слухового
253
и вестибулярного аппарата приводит к предположению о
существовании механизма
усиления
вестибулярного импульса. 38-2/65н Потенциал покоя поверхности купулы достигает
-80 мВ, кристы - 60
мВ относительно перилимфы, которая сообщается с подпаутинным
пространством ГМ заряженным положительно.
Возникновение потенциала действия - ПД.
При отклонении купулы от положения покоя в сторону МКУ в
горизонтальном канале
возникает ПД, а в
вертикальном канале ПД отсутствует. При отклонении
купулы в
противоположную сторону от канала
МКУ ПД возникает в каналах У, 3.
Диапозон отклонения
купулы 30 градусов. Волосковый аппарат как
эбонитовая палочка, при
натирании преобретает
"отрицательный потенциал", так и волосковый
аппаратнервной клетки
заряжается
отрицательно при трении с эндолимфой. Возникает разность
потенциалов
между купулой и
волосковым аппаратом нервной клетки. Возникший ПД открывает
каналы
нервнойклетки для
калий - натриевого насоса и входа ионов Са в клетку вызывающего ПД,
который передается
по нервному волокну в соответствующее ядро МО, ПВ и другие структуры.
Мышечный аппарат киноцилий и стереоцилий.
28/13 Среди волосков, приходящихся на каждую волосковую клетку,
выделяют одну подвижную
киноцилию, содержащую 9 пар периферических и 2-х центральных фибрил, и
40-70 (и более)
неподвижных волосков - стереоцилий. Каждая стереоцилия состоит из 75-80
тесно
прилегающих к друг
другу тонких фибрил. Киноцилий и стереоцилий являются
продолжением
поверхностной мембраны
нервной клетки, поэтому возможно нахождение
рецепторных каналов
клетки, для Са и калия.
Волосковый аппарат нервной клетки врастает в желатинозную жидкость
купул и отолитовых
аппаратов макул
и выходит из них, на их наружную поверхность,
обращенную к
стенкам полукружных
каналов МКС и МКУ.
Основные размеры (мм) некоторых частей лабиринта.
254
элементы
перепончатого лабиринта! Длина!Ширина!0круж-ть!
Утрикулус
-----------------
4,2
- 6,5
Макула утрикулуса -------------
2,3
2,1 -
Саккулус ----------------------
2,6 2,2
5,4
Макула саккулуса------------
2,2
1,2 -
Ампула полукружного канала
----
1,8 1,5
4,9
диаметр костных каналов-------
-
-
1
Эндолимфатический мешочек является дополнительным объёмом при работе
вестибулярного
аппарата,
несжимаемая эндолимфа поступает в этот мешочек, прогибая
мембрану в сторону
перилимфы,
перилимфа вытесняется в подпаутинное пространство, после
возврата эндолимфы
в каналы, мешочек
опять принимает свою прежнюю форму.
Эфференты вестибулярного аппарата.
38-2/80нс Методом электронной микроскопии показана двойная
иннервация вестибулярного
аппарата
(эпителия) и обнаружены как постсинаптические, так и пресинаптические
структуры. Количество
эфферентных волокон около 400 в сравнении с общим
числом волокон
в вестибулярном нерве,
составляющим у кошки 12000. Диаметр большинства эфферентов у
кошки равен 2-4 мкм. Эфферентные
волокна МКУ, МКС в кристах каналов
X,
У, 3, формируются
в перекрещенный оливарный пучок, в
составе этого пучка выделяется
"прямой вентральный
вестибулярный эфферентный тракт",
начинающейся в МОнВВ вставочном
вестибулярном
ядре, расположенном вентральнее ядра Дейтерса и
дорсальнее МОнВдф.
Обнаружен и
- ПДЭВП - прямой дорсальный эфферентный вестибулярный путь,
идущий из
переднего отдела
каудальной части ядра Дейтерса. Эта система волокон не вполностью
изучена, но основное
назначение этой системы, обеспечение питания вестибулярного эпителия и
нервных клеток,
синтеза кальцитов и склеивающих веществ отолитовых мембран и купул с
волосковым
аппаратом.
Движение глаз и управление мышцами глазного яблока.
255
28/83н Движение глаз имеет то же направление, что и ток эндолимфы.
28/77в Полукружные
каналы
связаны с глазными мышцами:
-
I)
– Х - канал связан с внутренней прямой мышцей своей стороны и наружной
прямой
мышцей противоположной стороны Рис. 20 г.
- 2) – У - канал связан с верхней прямой мышцей своей стороны и нижней
косой мышцей
противоположной стороны.
- 3) – 3 - канал связан с верхней косой мышцей своей стороны и нижней
прямой мышцей
противоположной стороны.
38-2/63нс Для определения возбуждения нервных волокон канала, важно
знать, как
расположены
киноцилии в канале, потому что возбуждение происходит от
начала стереоцилий,
т. е. ток эндолимфы
идет от начала стереоцилий. В каналах Х- киноцилии
обращены к МКУ, а
в каналах У - обращены в
сторону проствета канала. И в том и другом
случае нервные
волокна передают сигнал в ЦНС, когда
эндолимфа входит в каналы (ток
эндолимфы в каналы),
а ещё есть выражение от ампул
(ампулопетальный ток эндолимфы), к ампулам
(ампулофугальный). На рис. 18 стрелочками указан ток
эндолимфы в канал
(ампулофугальный) к
ампулам. При повороте головы влево или вправо ток
эндолимфы происходит в
противоположную сторону и конечно движение глаз. Эффективный ток
эндолимфы возникает в
том горизонтальном полукружном канале, в сторону которого происходит
поворот головы. На
рис. 18, 20 г) если голова повернулась влево сокращается внутрянняя
прямая
мышца левого
глаза и наружная прямая мышца правого глаза, так что оба глаза
осуществляют поворот в
правую сторону, и наоборот, если голова повернулась вправо. Каждый канал
имеет прямой и
перекрещенный тракт к обеим глазам. 28/87 В обоих каналах У на стороне
головы, которая
поворачивается вниз, т. е. в сторону вращения (в левую сторону).
Возбуждается левый
канал У, правый
при этом не возбуждается. При этом на левой стороне
сокращается верхняя
прямая и косая мышцы. У
человека в этом случае возникает ротаторное
движение глаз
вокруг оптической оси, направленная в
сторону противоположную вращению
головы или в
сторону смещения эндолимфы. 28/88 Особенностью
токов эндолимфы в
вертикальных каналах
при вращении головы в плоскости "3" является
256
то, что они в одноименных каналах имеют одинаковое направление по
отношению к
ампулам. При
повороте головы назад нос поднимается кверху, в обоих
каналах "3" возникает
ток эндолимфы направленный к ампулам этих каналов, возбуждая их, а в
каналах У ток
эндолимфы направлен от ампул.
В этом случае каналы - 3 вызывают
сокращение нижних прямыхи обоих верхних косых мышц, что влечет
за собой отклонение глаз вниз.
При наклоне головы
вперед возникает ток эндолимфы к ампулам каналов
У. При этом сокращаются верхние
прямые
и нижние косые мышцы глазного яблока, что вызывает
отклонение глаз
вверх, при этом
каналы "3" не работают, так как ток эндолимфы
направлен от ампул.
Выясняется вопрос как
расположены киноцилии в каналах 3, они расположены в сторону просвета
канала.
28/89 Вращение головы в
любом направлении сопровождается отклонением глаз в
противоположную сторону. Это биологически важная реакция окуломоторной
системы
обеспечивается
простыми, быстрыми и автоматически протекающими
вестибулярными
процессами, которые имеют
большое значение для ориентации в пространстве
и удержания
равновесия, определение своего
местонахождения.
Физиологические циклы организма.
Давно известно, что СНС (НАЭ) вызывает сокращение сердца, учащение
сердцебиений,
увеличение
проводимости сино – атриовентрикулярных узлов. С выбросом
крови обогащенной
кислородом левым
желудочком в аорту, начинается жизненый цикл организма.
ВК выдает
пространственный "физический
ноль", р.ф. указывает адреса мышечной
системы, кроме адреса
р.ф. вырабатывает импульсы с частотой
следования 2, 5, 1ОО ис с
длительностью импульсов
в 500 мс, 200 и 10 мс. На рис.13 б, в длительность
импульсов физического
ноля 800 мс.
12/268 «А» нейроны р.ф. связаны с высоким АД, частота
следования 2-5 ис.
Сосудодвигательные нейроны реагирующие на низкое АД, входящие в
синхронизацию
с
дыхательными движениями, частота их следования 2-10 ис. На графике рис.
1Зб указан
только
нижний предел частот следования импульсов. "С" нейроны р.ф.
изменяют частоту
синхронно с
изменениями колебаний АД и частотой
257
рабочего цикд,а сердца, частота следования 2-10 ис. Таким образом Вы
видете, что в
зависимости от
нагрузки меняется частота следования импульсаций р.ф.,
этим обеспечивается
согласованность работы
сердца с двигательными реакциями сосудов и
дыхательных движений.
Ти - тактовые импульсы
следующие с частотой 100 ис с момента выдачи
физического ноля,
совместно с СВЧрф - счетчиком
времени р. ф. отсчитывает время операций
происходящих в
организме. Таким образом, получается
пространственно - временная
привязка организма. 14/172
В момент срабатывания СНС происходит
сокращение сердца, и сосудов.
Расслабляются мышцы
пищевода, снижается перестальтика жкт,
расслабляются мышцы мчп,
мочеточника, небеременной
матки, бронхов, радужной оболочки, ресничной
мышцы, скелетные мышцы,
коронарные сосуды,
выключаются (тормозятся) носовые, желудочные и
поджелудочные железы.
Происходит передача
всех питательных веществ в кровь. 64/164н Г1 –
гистаминовые рецепторы
открывают каналы
кровеносных сосудов, НАб1 расширяют коронарные
сосуды. После выброса все
необходимые
вещества, поступают из крови в межклеточное пространство
организма, где
осуществляется их
захват клетками организма.
В фазу расслабления сердца, работает ПСНС (АХЭ) при этом
происходит: сокращение
пищевода,
мчп, мочеточников, бронхов, ресничных мышц, пиломоторов,
коронарных сосудов,
лёгких, стимуляция
всех желез, эрекция у мужчин, расслабление и снижение
проводимости
сердца, повышается
перестальтика жкт, расширяются кровеносные сосуды, В
этот момент
происходит переработка пищи,
синтез в железах и т. д. Г2 - гистаминовые
рецепторы
прикрывают каналы сосудов, для избежания
кровоизлияния и чрезмерного
всасывания питательных веществ в кровь, через каналы в стенках
сосудов, скелетные мышцы
сокращаются. За время работы
ПСНС обеспечивается синтез и доставка
питательных веществ в кровь. Всё
это выполняется во время взаимодействия нескольких систем: ВК,
КГМ,
мозжечка, подкорки, ствола мозга и р.ф.. Афферентные
системы волокон и их связи изложены в
алгоритмах ядер ВК. Вся система
ядер ВК размещается в МО и лишь верхнее вестибулярное ядро
расположено в мосту.
258
ВК имеет восходящую афферентную систему волокон в мозжечок,
КГМ, ствол
мозга и нисходящую
в МС, в вм/ч пластин 7-9 МС. 5/24 Принцип работы по схеме на рис. 10 не
нарушается. Во все
системы мозга ВК несёт информацию физического нуля, статические и
динамические изменения
положения головы и тела в пространстве и совместно с р.ф. определяются
временные интервалы
изменений положения головы и тела в пространстве. С помощью мозжечка
определяются
параметры отклонения тела и конечностей, относительно положения головы.
Используя данные
временно - пространственного состояния организма, КПД выдает программы
последовательности
движений и обеспечения энергетической поддержки в выполнении этих
программ.
259
