231 232
233
|
на графике 8 с правой стороны, обеспечивая плавный выдох. ИНэуа
имеются в ДДГ, где
они в небольшом количестве рассеяны между ИН вдоха, в МОнПа, ПВнКБ среди
ИНэна. Кроме
того, значительное количество ИНэуа находится в МОнХа и его окружении.
Это МН сводящих
(аддукторов) гортани уменьшающих просвет голосовой щели рис.16б. Во
время выдоха
происходит расслабление задних перстнечерпаловидных мышц и сокращение
30/19 внутренних
мышц гортани аддукторов. В результате увеличивается сопротивление току
воздуха и его
скорость снижается. ИНэуа в ДДГ и ПВн КБ, а также в ростральной части
МОнПа могут
разряжаться в течении большей части выдоха, т. е. как в 1-ю, так и во
вторую фазу
(ИНэуа1 и ИНэуа2). Рассматриваемые нейроны комплекса Бетцингера имеют
сильно
ветвящиеся
аксоны с терминалями в ПВнКБ2 и в симметричных МОнПа. Их импульсы
вызывают
моносинаптическое торможение нейронов вдоха и МН блуждающего нерва с
активностью выдоха.
Возбуждение ИНэуа, находящихся в ДЦГ и ПВнКБ, удлиняется при
раздражении
рецепторов
растяжения лёгких, вызываемом увеличением их объёма. Эти ИН
участвуют в
регуляции
длительности второй фазы выдоха, задерживая генерацию активности
вдоха.
Интернейроны выдоха с нарастающей активностью.
42/375 На графике 9 импульс ИНэна начинается в фазе Э1 и резко
убывает в конце фазы
выдоха, на графике 10 ИНэна второго типа, резкое нарастание частоты
возникает в начале
фазы Э2 и выключается в конце фазы выдоха. Высокая концентрация нейронов
выдоха
имеется
в 2 областях ВДГ. Первая находится в МОнРа. Почти все расположенные
нейроны
выдоха
являются бульбоспинальными нисходящими к МС. Их аксоны направляются в
грудные и
поясничные сегменты противоположной стороны в МС к ядрам мышц вдоха,
пересекая среднюю
линию на уровне тел клеток. Аксоны этих ИН не имеют разветвлений в
пределах МО. Во время
вдоха нейроны выдоха МОнРа находятся в выключенном состоянии
и
включаются в конце вдоха.
Во время первой фазы Э1 вдоха нейроны МОнРа выключены.
Разряды отдельных
нейронов
возникают в конце вдоха, в начале выдоха или позже.
231

рис.17
232
Вторая компактная группа ИН образует комплекс Бетцингера,
расположенный
вентромедиальнее ПВнРФ, в ростральной области ВДГ. Большинство нейронов
ПВнКБ
возбуждается с нарастающей частотой, как и нейроны МОнРа. У этих групп
нейронов по ходу
дыхательного цикла происходят сходные изменения мембранного потенциала
42/ 375.
Нейроны
выдоха ПВнКБ отличаются от нейронов МОнРа многочисленными аксональными
связями. Каждый
аксон имеет от 2 до 4 разветвлений. Значительная часть нейронов является
бульбоспинальными. Аксоны нисходящие в МС, направляются не к ядрам мышц
выдоха, а к
МСнДФ1, 2. Импульсы проводимые этими аксонами, во время выдоха выключают
МНдф.
Аксоны
нейронов выдоха ПВнКБ обильно ветвятся и в МО. Обнаружены проекции этих
нейронов к ИН
вдоха ДДГ2. Кроме того, аксоны ПВнКБ дают проекции на ДДГ1, в ПВнРФ2,
М0нПа1, 2.
Нейроны выдоха ПВнКБ являются выключателями ИН вдоха, что предотвращает
преждевременное
наступление новой фазы вдоха, а также обеспечивает синхронизацию
дыхательного ритма
обеих половин МО. ПВнРФ увеличивает глубину вдоха и его
интенсивность, а
также
вентиляторные реакции на повышение напряжения кислорода в
крови. ИНэна
ПВнКБ
проецируются к нейронам МОн Ра. На графиках 6,
II
показано, МНдф
возбуждаются
в период вдоха, в конце вдоха выключаются, а МНмрм возбуждаются в начале
выдоха и в конце
выдоха выключаются.
233а
|
1 2
3 4 5
6 7
8 9
10 11 12
13 14
15 16
17 18
20
19 21
22 23 24
25 26 27
28 29 30
31 32 33
34 35
36 37
38 39
40 41
42 43
44 45
46 47
48
№1М0н0и
№25М0нУкм
|
рис.1МС -77
генкод
-83
рис2.рнк -87
рис.3.днк -88
рис.4прсм -98
рис.5нм -102
рис.6н
-103
рис.7гэб -110
рис.8ХР -111
рис.9мв -120
рис.10упр -130
рис.11МО -131 рис.12рф
-137 рис.13сдц -138 рис.14Ц
-142 рис.15нз -220
рис.16мя -224 рис.17дых
-232 рис.18ВА -248
рис.19рец
-249 рис.20гд -250
|